Frisch: Leben und Werk des Bienenforschers

Frisch: Leben und Werk des Bienenforschers

 

Als der 70-jährige Zoologe Karl von Frisch für die Österreichische Akademie der Wissenschaften 1956 seine Autobiografie verfasste, begann er sie mit einem Kapitel »Woher des Weges«. Die darin dargestellten familiären Wurzeln und vielfältigen Beziehungen waren ihm selbst sehr wichtig. Sie bestimmten sein Leben und Wirken oftmals entscheidend.

 

 Eine Akademikerfamilie

 

Er kam am 20. November 1886 in Wien als Nachzügler zur Welt. Sein Vater Anton von Frisch war Mediziner, erst Assistent von Theodor Billroth, dann praktischer Arzt in Wien, ein international bekannter Urologe, der auch an der Universität lehrte. Dessen Vater war Generalstabsarzt gewesen und war 1877 für Verdienste im Militärsanitätswesen in den Ritterstand mit erblichem Adel erhoben worden.

 

Die Mutter Marie geborene Exner war die Tochter des Professors für Philosophie Franz Exner und später mit dem Schweizer Dichter Gottfried Keller befreundet. Ihre vier Brüder, die Onkel Karl von Frischs, ergriffen akademische Berufe und spielten als Ratgeber und Förderer Karls ebenfalls eine wichtige Rolle: Adolf Exner war Professor für römisches Recht an den Universitäten Zürich und Wien, Karl wurde Professor für Mathematik in Innsbruck, Sigmund Professor für Physiologie in Wien und Franz Serafim Professor für Physik in Wien. Besonders der Physiologe Sigmund Exner (1846—1926) beeinflusste die spätere Arbeitsrichtung Karls.

 

Karl hatte drei ältere Brüder, von denen Hans (1875—1941) Professor für Staatsrecht an den Universitäten Basel, Czernowitz und Wien war, Otto (1877 bis 1956) Professor für Chirurgie in Wien und Ernst (1878—1950) Direktor der Studienbibliothek in Salzburg und Heimatforscher wurde. Der Wohlstand der Familie erlaubte auch Karl eine freie Berufswahl. Sein Interesse galt von früher Kindheit an der heimischen Tierwelt, er hatte »eine naive Freude am Beobachten ihrer elementaren Lebensäußerungen«, worüber er schon als Gymnasiast ein »Tagebuch« führte. Danach hatte er als Schüler »9 verschiedene Arten Säugetiere, 16 Vogelarten, 26 verschiedene Kriechtiere und Lurche, 27 Fischarten und 45 Arten von wirbellosen Tieren« zeitweilig in Pflege, von seiner Mutter geduldet, von seinem Vater und dem Onkel Sigmund Exner sachkundig beraten. In dem ländlichen Anwesen in Brunnwinkel legte er mit 17 Jahren eine Lokalsammlung der einheimischen Fauna an, die auf rund 5 000 Stücke anwuchs. Dieses »Museum« war zugleich sein »Sommer-Laboratorium«, wo er präparierte und experimentierte und später auch Bienenversuche durchführte. Gegenüber diesen Freizeitbeschäftigungen traten die schulischen Leistungen in den Hintergrund, die nicht über ein Mittelmaß hinausführten, sodass er rückblickend urteilte, er sei »ein schlechter Schüler, ausgesprochen unbegabt für Sprachen und für Mathematik«, gewesen. Sein Studienwunsch Zoologie wurde zunächst zurückgestellt, und Karl begann 1905 mit dem Medizinstudium an der Universität Wien. Von den naturwissenschaftlichen Grundlagenfächern fesselte ihn die vergleichende Anatomie mehr als die elementaren botanischen und zoologischen Vorlesungen. Aber »den größten Nutzen fürs ganze Leben« gewann er durch die Physiologie bei seinem Onkel Sigmund Exner, der die Funktionsweise der menschlichen Organe in vorbildlicher Klarheit darstellte und bei physiologischen und mikroskopischen Übungen Lebensprozesse an tierischen Objekten unmittelbar anschaulich machte. Er regte ihn zu einer ersten wissenschaftlichen Arbeit in seinem Physiologischen Institut an, einer vergleichend tierphysiologischen Untersuchung über die Pigmente in den Facettenaugen von Schmetterlingen, Käfern und Garnelen. Karl lernte dabei von Sigmund Exner »sauberes Experimentieren und Vorsicht in den Schlussfolgerungen« und betrachtete die methodische Anleitung als Hauptgewinn für seine spätere Forschungsarbeit, wie er überhaupt diese zwei medizinischen Studienjahre als solide Basis für die Zoologie einschätzte. Denn nach dem 5. Semester wechselte Karl von Frisch nun doch die Studienrichtung und wandte sich endgültig der Zoologie als seinem künftigen Hauptfach zu.

 

Von 1908 bis 1909 studierte Karl von Frisch bei dem berühmten Haeckel-Schüler Richard Hertwig (1850—1937) in München, dessen »neuartige Arbeitsmethoden« viele Schüler an sein Institut zogen. Er begegnete dort dem späteren Genetiker Richard Goldschmidt und dem Zoologen Franz Doflein, die wie Hertwig die Lebensprozesse der Tiere auch experimentell erforschten. In Praktika wurde die Befruchtung und Entwicklung von Seeigeleiern demonstriert und in einem Ferienkurs an der biologischen Meeresstation in Triest die Formenfülle der Meerestierwelt studiert. Zum Abschluss des Studiums mit einer Doktorarbeit ging von Frisch im Winter 1909/10 wieder nach Wien, wo eine »Biologische Versuchsanstalt« durch den Zoologen Hans Przibram (1874—1944) gegründet worden war. Er fand ein zukunftsträchtiges Forschungsthema in der Untersuchung des Farbwechsels bei Fischen, der erstaunlichen Farbanpassung von Elritzen an den Untergrund. Für die experimentellen Studien an den Nervenbahnen und -zentren als den Ursachen des Farbwechsels fand er Rat und Hilfe bei seinem Onkel Sigmund, der zum zweiten Mal sein »Lehrmeister« wurde. Mit dem 1910 bestandenen Doktorexamen setzte Karl im Sommer 1910 die Versuche über den Farbwechsel bei Fischen an der biologischen Versuchsanstalt in Wien fort und konnte mit dem Nachweis eines lichtempfindlichen »Stirnauges« am Kopf der Elritzen, dessen Bestrahlung die Dunkelfärbung des Tieres auslöste, seine erste zoologische »Entdeckung« machen und in der Arbeit »über das Parietalorgan der Fische als funktionierendes Organ« 1911 veröffentlichen.

 

 Assistenten- und Dozentenjahre in München und der Erste Weltkrieg (1911—1919)

 

Mit der Assistententätigkeit am Münchener Zoologischen Institut begann Karl von Frisch eine erfolgreiche Universitätslaufbahn, deren Schwerpunkte die experimentelle Forschung über vergleichende Sinnesphysiologie der Tiere war. Die Zusammenarbeit mit ebenso begeisterten Zoologen, wie er selbst es war, führte zur Freundschaft mit Franz Doflein (1873—1924) und Richard Goldschmidt (1878—1958), mit Paul Buchner (1886—1978) und Otto Koehler (1889—1974), mit denen er die Pflichten in der Anleitung der Studenten und der Vorbereitung der Praktika teilte und das ganze Spektrum zoologischer Kenntnisse beherrschen lernte, die ein Hochschullehrer benötigt. In der Forschung aber spezialisierte er sich und griff die in Wien durchgeführten Studien über die Farbanpassung der Fische mit neuer Fragestellung wieder auf. Kontroversen darüber, ob Wirbellose farbenblind seien, führten ihn zu umfangreichen Fischdressuren auf verschiedenfarbiges Licht, die in den Semesterferien an der Zoologischen Station Neapel durchgeführt wurden. Mit ihnen konnte Frisch zweifelsfrei nachweisen, dass Fische einen Farbensinn besitzen — ein wichtiges Ergebnis, mit dem er sich 1912 habilitierte und die Lehrbefugnis als Privatdozent erhielt. Im gleichen Jahr begann er auch mit Untersuchungen über den Farbensinn der Bienen.

 

Diese erste Lehrtätigkeit wurde 1914—1918 durch den Ausbruch des Ersten Weltkriegs unterbrochen. Frisch ging in seine Heimatstadt Wien zurück. Da er wegen hochgradiger Kurzsichtigkeit nicht zum Militärdienst eingezogen worden war, arbeitete er während der Kriegsjahre in dem von seinem Bruder Otto geleiteten »Rudolfinerhaus« in Wien, dem von Billroth gegründeten chirurgischen Spital mit Pflegerinnenschule, das zu einem Kriegslazarett umgestaltet worden war. Er richtete dort ein bakteriologisches Labor ein, um schnell die mannigfachen Infektionskrankheiten der Verwundeten identifizieren und bekämpfen zu können, und erlebte so viel Befriedigung in dieser Heilpraxis, dass er vorübergehend erwog, sein Medizinstudium noch abzuschließen »und die Zoologie an den Nagel zu hängen«. Doch die sporadisch in Brunnwinkel am Wolfgangsee weitergeführten Dressurversuche mit Bienen brachten ihn von diesem Plan ab. Unter den Schwestern des Lazaretts lernte er seine Frau Margarete Mohr kennen, die für sein Buch »Sechs Vorträge über Bakteriologie für Krankenschwestern« (1918) die Bakterienzeichnungen anfertigte. Es war der Beginn einer lebenslangen glücklichen Verbindung, als im Juli 1917 die Hochzeit vollzogen wurde. Aus dieser Ehe gingen drei Töchter und ein Sohn, Otto, hervor, der später an seiner wissenschaftlichen Arbeit teilnahm.

 

Zunächst war die kleine Familie (die erste Tochter war 1918 in Wien geboren) im Januar 1919 nach München übergesiedelt, wo Karl von Frisch außerordentlicher Professor mit einem Lehrauftrag für »vergleichende Physiologie« wurde. Das entsprach seinem Streben und stellte in der damaligen Hochschulbiologie eine neue Entwicklungsetappe dar, da bisher physiologische Lehrveranstaltungen nur in der medizinischen Ausbildung angeboten worden waren. Der Erfolg seiner Vorlesungen zeigte sich, als einige Studenten um Doktorthemen baten und Frisch diese ersten Schüler in seine Bienenforschungen einbezog.

 

Frisch hatte in dem kleinen Gartenhof des Zoologischen Instituts schon im Frühjahr 1919 die Farb- und Duftdressuren mit Bienen wieder aufgenommen, die er 1912—1914 in Brunnwinkel mithilfe einiger Familienmitglieder — seiner Onkel Franz und Sigmund Exner sowie Vettern und Basen — begonnen hatte, um festzustellen, ob die Bienen Farben sehen und unterscheiden können. In München standen ihm als zusätzliche Beobachter neben Assistenten ein tüchtiger Imker und sonntags auch seine Frau zur Seite. Eine geschickte Versuchsanordnung mit markierten Sammelbienen und einem Zuchtkästchen mit Glasscheiben bescherte ihm »die folgenreichste Beobachtung« seines Lebens, als er sah, wie eine vom Futterplatz heimgekehrte Biene auf der Wabe einen »Rundtanz« aufführte, was die anderen Bienen zum Ausschwärmen an den Futterplatz veranlasste. Das war der Beginn seiner Entdeckungen über die »Sprache« der Bienen (1920—1924), die noch viele Geheimnisse barg und erst nach und nach durch geduldige Experimente entschlüsselt wurde. Diese wurden in den Sommermonaten in Brunnwinkel in einem größeren Gelände über weitere Entfernungen durchgeführt, wobei mehrere Beobachtungsstellen mit familiären »Hilfskräften« — zum Beispiel seinem Bruder Hans — eingerichtet wurden. Die mit Farbtupfen markierten Bienen wurden an weit entfernte Futterstellen gelockt, bei ihrer Heimkehr beobachtet und das Verhalten der neu ausschwärmenden Sammlerinnen registriert. Im Ergebnis dieser Versuche erkannte Frisch, was er zuerst »für unmöglich gehalten« hatte, nämlich dass die heimkehrenden Bienen nicht nur durch ihren »Rundtanz« über eine Futterquelle informieren und die übrigen Bienen zum Ausschwärmen veranlassen, sondern dass durch einen »Schwänzeltanz« auch »eine genaue Lagebeschreibung der Futterstelle« erfolgt und die Stockgenossinnen die »Richtung« gewiesen bekommen. Die Faktoren dieser komplizierten Kommunikation konnte Frisch allerdings erst später aufklären.

 

 Als Ordinarius in Rostock und Breslau

 

Als Karl von Frisch im Herbst 1921 an die Universität Rostock als ordentlicher Professor für Zoologie berufen wurde, hatte er mit 35 Jahren »die Stellung erreicht, die das Ziel eines jeden Dozenten ist«. Er ging daher mit Freude an die neue Tätigkeit »an dem kleinen, aber hübschen Institut« und hatte den Glückwunsch seines Vorgängers im Ohr: »Sie sind als Ordinarius und Institutsdirektor ein kleiner König in Ihrem Reich.« Es lag nicht in seiner Natur, eine Machtstellung auszunutzen, und er erlebte mit den Kollegen den »netten Ton freundschaftlicher Kameradschaft«, sodass er diese zwei Rostocker Jahre als besonders schön in Erinnerung behielt, obwohl er die Bienenforschungen dort zunächst nicht weiterführen konnte. Seine Forschungen wandten sich wieder der Sinnesphysiologie der Fische zu und es gelang ihm abermals, eine Streitfrage zu klären, als er mit bewährten Experimentalmethoden nachweisen konnte, dass Fische bestimmte Töne wahrnehmen können, obwohl sie keinen Gehörgang, kein Mittelohr und keine »Schnecke« im Innenohr besitzen. Seine Futterdressuren mit Zwergwelsen bewiesen, dass diese Fische auch ohne Schnecke und Membran nicht nur einfache Schallwahrnehmungen haben, sondern auch Töne verschiedener Qualität analysieren können, also ein »echtes Hörvermögen« haben. Mit seiner Abhandlung »Ein Zwergwels, der kommt, wenn man ihm pfeift« (1923) klärte er eine sinnesphysiologische Frage »von grundsätzlicher Bedeutung«, die weitere Untersuchungen nach sich zog und zur Unterscheidung von »schwerhörigen« und »scharfhörigen« Fischarten führte, deren anatomische Besonderheiten später aufgeklärt wurden. Im Herbst 1923 wurde Karl von Frisch an das Zoologische Institut der Universität Breslau als Nachfolger seines einstigen Münchener Kollegen Franz Doflein berufen. Institut und Mitarbeiterzahl waren größer und erweiterten seinen Wirkungskreis. Eine größere Zahl an Doktoranden ermöglichte Frisch die Erweiterung der Forschungsthemen, deren Fragestellungen aus der eigenen Forschungsarbeit erwuchsen und Teilprobleme schneller lösen halfen. So werden die Doktoranden zu Mitarbeitern, und »die gemeinsame Arbeit, gefördert von gemeinsamen Interessen, bildet ein einigendes Band wie kaum etwas anderes in der Welt«, so schildert Frisch die freundschaftliche, ja familiäre Atmosphäre in seinem Breslauer Institut, in dem er selbst Untersuchungen über die Netzhaut im Wirbeltierauge in Angriff nahm, um die »Duplizitätstheorie des Sehens«, die Funktionen der »Stäbchen« und »Zäpfchen« beim Hell-Dunkel-Sehen, aufzuklären. Seine Abhandlung über »Farbensinn der Fische und Duplizitätstheorie« (1925) schloss diese Forschungen in Breslau ab. Die bis dahin vorliegenden 40 wissenschaftlichen Veröffentlichungen festigten seinen Ruf als Mitbegründer der experimentellen Zoologie und prädestinierten ihn als Nachfolger Richard Hertwigs, der 1924 in den Ruhestand trat. In diesem Jahr hatte Frisch die »Zeitschrift für vergleichende Physiologie« gegründet, die er von 1924 bis 1982 herausgab. Der Münchener Institutsdirektor und Bienenforscher Karl von Frisch erhielt für das Sommersemester 1925 den Ruf nach München, als Nachfolger des 74-jährigen Richard Hertwig. Er nahm ihn freudig an, obwohl ihm fast gleichzeitig auch die Möglichkeit geboten wurde, das Ordinariat in seiner Heimatstadt Wien zu übernehmen. In München wurden mit Mitarbeiten und Doktoranden die sinnesphysiologischen Forschungen an Fischen und (in der warmen Jahreszeit) an Bienen weitergeführt. An Elritzen wurden die in Rostock begonnenen Studien über Tonwahrnehmungen fortgesetzt, unterstützt von seinem Schüler Hans Stetter, ihr Gleichgewichtssinn wurde von Löwenstein, ihre Lichtwahrnehmung mit dem »Stirnauge« (Frischs erster Entdeckung) von Ernst Scharrer weiter untersucht und die anatomischen Grundlagen dieser Sinnesleistungen geklärt. Durch Zufall wurde bei Freilandversuchen im Wolfgangsee entdeckt, dass die Schwarmfische bei einer Hautverletzung einen Riechstoff abgeben, der auf die Artgenossen als »Schreckstoff« wirkt, der Fluchtreaktionen auslöst. Dieser Beobachtung folgten vergleichende Untersuchungen an vielen anderen Fischarten, die ein differenziertes Verhalten von Fried- und Raubfischen ergaben und auch unterschiedliche Schutzmechanismen bei Friedfischen erkennen ließen. Die Elritzen erwiesen sich durch ihre hohen Sinnesleistungen des Geruchs- und Geschmackssinnes, der Licht- und Tonwahrnehmungen als »dankbare Versuchstiere für die vergleichende Sinnesphysiologie, was in zahlreichen Publikationen und Dissertationen seinen Ausdruck fand.

 

Die vielseitigen experimentellen Untersuchungen und Beobachtungen an lebenden Tieren erforderten eine andere institutionelle Einrichtung, als für den traditionellen Unterricht an Sammlungspräparaten üblich war. Die Kontakte, die Frisch zur Förderung seiner Studenten mit der Rockefeller-Stiftung unterhielt, und sein hohes wissenschaftliches Ansehen ermöglichten Ende der 20er-Jahre einen großzügigen Institutsneubau, in den auch die Erfahrungen seiner Vortragsreise durch die USA (1930) einflossen, wo er den hohen technischen Standard und die reiche personelle Besetzung der Institute erlebte. Das im Herbst 1932 bezogene neue Universitätsinstitut war »das schönste zoologische Institut Europas«. Es enthielt auch differenzierte Einrichtungen für Lebendtierhaltung — neben Aquarien, Terrarien und Insektarien auch Ställe, Freilandgehege und einen Garten mit Bienenhaus, Teichen und »Ameiseninseln«. Der Hörsaal mit 300 Plätzen war auch mit Experimentiertischen, Mikroprojektion und Kinotechnik ausgestattet, denn schon seit Beginn der 20er-Jahre hatte Frisch die Filmtechnik zur Demonstration seiner Bienendressuren erfolgreich genutzt.

 

Zunehmende Einschränkungen seit 1933 und während des Zweiten Weltkriegs (1939—45) ließen die weit gespannten Forschungspläne zunächst kaum zur Entfaltung kommen, zumal auch die Stellung von Frisch durch den fehlenden »Ariernachweis« seiner 1925 verstorbenen Mutter jahrelang gefährdet war. Die Weiterarbeit während der Kriegsjahre war ihm aber durch seine Kapazität als »Bienenforscher« gesichert, denn die Leistungsfähigkeit der Honigbienen war ein Wirtschaftsfaktor, der 1941—42 durch eine Bienenseuche beeinträchtigt war und Forschungen erforderte, die unterstützt wurden. Durch zunehmende Luftangriffe auf München, denen 1944 das Institut und das Wohnhaus Frischs zum Opfer fielen, war die Arbeit mit einigen Mitarbeitern nach Brunnwinkel verlagert worden. In größerem Maßstab wurde dort die aus der russischen Imkerei bekannte Methode der »Duftlenkung« von Bienen zu erwünschten Trachtpflanzen erprobt und für die Landwirtschaft nutzbar gemacht. Als sie 1944 auch in den Dienst neuer Versuchsserien über die »Bienensprache« gestellt wurde, führten diese zu so Aufsehen erregenden Ergebnissen, dass frühere irrtümliche Deutungen berichtigt und neue Forschungsfelder eröffnet werden konnten. Erst 1945 konnte zweifelsfrei erkannt werden, dass die »Bienentänze« nicht nur Existenz und Art der Futterstelle anzeigen, sondern auch die Entfernung (durch das Tempo des »Schwänzeltanzes«) und sogar die Richtung der Futterquelle (durch die Laufrichtung) übermitteln. Diese Erkenntnis barg viele neue Fragen über den Orientierungsmodus (nach dem Sonnenstand durch Wahrnehmung polarisierten Lichtes) und die »Richtungsweisung«, die nach dem Krieg von Schülern geklärt wurden. Nach vorübergehender Lehrtätigkeit in Graz (1946bis 1950) kehrte Karl von Frisch nach München zurück, wo nun seine »Tätigkeit ganz im Zeichen der Bienen« stand, bis er 1958 emeritiert wurde. Viele neue Beobachtungen waren experimentell zu untersuchen, was Konrad Lorenz in seinem Nachruf auf Frisch hervorhob. Dieser habe einen wissenschaftlichen Grundsatz demonstriert, nämlich »dass die Beobachtung dem Experiment vorauszugehen hat« und dass »ein Organismus nie ausgeschöpft werden kann«. Auch Frisch erklärte sein 50 Jahre währendes Festhalten an Biene und Elritze als Forschungsobjekten, »dass jedes Tier ziemlich alle Rätsel des Lebens in sich birgt und dass mir an der Ellritze für die Winterszeit und an der Biene für den Sommer bis heute [1956] der Stoff nicht ausgegangen ist«.

 

Mit Anteilnahme verfolgte er die Forschungen seiner Schüler bis weit über die Emeritierung (1958) hinaus, so die »vergleichende Sprachforschung« an ausländischen Honigbienen, die Martin Lindauer in Indien (1954/55) begonnen hatte, oder die Suche nach neuen »Vokabeln« der Bienensprache für die Richtungsweisung nach oben und unten. Die Orientierung nach dem »Himmelskompass« und die — 30 Jahre vorher begonnene — Untersuchung des Zeitgedächtnisses, das sich als »innere Uhr« erwies, kennzeichnen die Bienenforschungen der Nachkriegszeit, die Frisch während seines langen aktiven Ruhestandes in seinem Lehrbuch »Tanzsprache und Orientierung der Bienen« (1965) zusammenfasste. Schon früh hatte er sein Wissen in allgemein verständlichem Stil publiziert, und mit seinem Sohn Otto gab er noch 1974 das Buch »Tiere als Baumeister« heraus. Seine Bienenversuche galten einer jungen Generation von Verhaltensforschern wie Niko Tinbergen als Vorbilder für die Methodik der Freilandexperimente. Erstaunlich spät — erst zusammen mit Tinbergen und Karl Lorenz — erhielt Karl von Frisch (nach zahlreichen vorangegangenen Ehrungen) 1973 den Nobelpreis für Medizin oder Physiologie. Als er am 12. Juni 1982 im Alter von 95 Jahren in München starb, bezeichnete ihn Konrad Lorenz als »glücklichen Menschen« von »schöpferischer Genialität«.

 

Ilse Jahn

 

Literatur:

 

Experimental behavioral ecology and sociobiology. In memoriam Karl von Frisch 1886-1982, herausgegeben von Bernd Hölldobler u. a. Stuttgart 1985.